غشای سلولی

    محیط درونی سلول از بیرون آن متفاوت است. این اختلاف در تمام مدت زیست سلول بوسیله یک غشای نازک که سطح سلول را می‌پوشاند که آن را غشای سلولی یا غشای سیتوپلاسمی می‌گویند و ورود و خروج مولکولها و یونها را از کنترل می‌کند. غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت 10-7 nm که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل می‌کند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعه‌های پروتئینی بطور پراکنده وارد شده‌اند علاوه بر این پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیه‌ای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار می‌گیرد. بنابراین غشا بسیار نامتقارن است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیره‌های الیگوساکاریدی می‌باشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیده‌اند.

    لیپیدهای غشا : لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول می‌باشد. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شده‌اند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است، حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic می‌باشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic می‌باشد. دنباله غیر قطبی Non polartail نیز نامیده می‌شود.

    فسفولیپیدها در این ساختمان دولایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنباله‌های هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوب الکترونی می‌گردد. از دیگر لیپیدهای غشایی ، کلسترول می‌باشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هرچه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.

    پروتئینهای غشا :پروتئینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل می‌دهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچه‌های قرمز خون و عملکری (مثل فعالیت آنزیمی) متعدد می‌باشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده می‌شوند و انواع آنها در ارگانلها و سلولهای مختلف می‌تواند متفاوت باشد.

    انواع پروتئینهای غشا : 1-پروتئینهای محیطی : در سطح غشا قرار دارند و بسیاری از آنها دارای فعالیت آنزیمی می‌باشند. 2-پروتئینهای انتگرال : پروتئینهای درشت مولکولی هستند که مستقیما در داخل لیپید دو لایه قرار گرفته‌اند. اندازه این پروتئینها به حدی است که سراسر ضخامت لیپید دولایه را طی می‌کنند و در هر دو سطح غشا نمایان هستند و یا اینکه تا حدی در ضخامت لیپید دو لایه فرو رفته‌اند و فقط در سطح داخلی یا خارجی غشا نمایان می‌باشند. از آنجا که مواد محلول در آب قادر به عبور از لیپید دولایه نمی‌باشند عقیده بر این است که پروتئینهای سراسری به عنوان کانالهایی برای مبادله مواد محلول در آب از قبیل یونها عمل می‌کنند.

    کربوهیدراتهای غشا :کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها می‌باشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق می‌گردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده می‌شوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک می‌باشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل می‌کنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث می‌شود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکس‌العمل نشان دهد.

    وظایف غشای سلولی : 1-حفظ شکل مشخص سلول و جلوگیری از خروج محتویات آن. این عمل برای پرده‌ای که فقط 75 آنگستروم ضخامت دارد بسیار عجیب و ناباورانه است. اگر غشای سلولی در محلی پاره شود، سیتوپلاسم از آن محل خارج می‌شود و سلول می‌میرد. 2-جلوگیری از خروج مواد لازم برای سلول و وارد کردن موادی که سلول لازم دارد. این غشا مانند یک نگهبان جلوی عبور مواد ممنوع الخروج یا ممنوع الورود را می‌گیرد و تنها آنهایی را که لازم است، وارد سلول می‌کند. موادی که وارد سلول می‌شوند دو گروه هستند: یک گروه بطور عادی وارد سلول می‌شوند، بعنی از آنها که مقدار آنها در خارج سلول بیشتر است، به داخل آن منتشر می‌شوند. گروه دیگر نحوه ورودشان بسیار جالب است.زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهراً باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل می‌برد. این مواد شیمیایی ، مانند مورچه‌هایی که دانه‌های گندم و سایر مواد غذایی را می‌گیرند و به داخل لانه خود می‌برند، به موادی که باید به داخل سلول برده شود می‌چسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور می‌کنند، ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم ، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم می‌کنند و خود فوراٌ برای آورن طعمه جدید به طرف خارج غشا می‌روند. مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام می‌دهند.

شبکه آندوپلاسمی

    شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد. غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود.

    انواع شبکه آندوپلاسمی: 1-شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER): دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.  2-شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER): این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.

    لاملای حلقوی : دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.

   شبکه سارکوپلاسم: حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.

   عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی: 1-وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد. 2-وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود. 3-زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشانه از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

    چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی: هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.

    بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.

    زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

    پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.

    اعمال شبکه آندوپلاسمی: 1- دخالت در متابولیسم قندها: آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد. 2-دخالت در متابولیسم لیپیدها: عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد. 3-دخالت در متابولیسم پروتئینها: در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.4-دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی) :عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی. 5-عمل سم زدایی: با الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود. 5-تجزیه هموگلوبین خون: شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد. 6-غیر اشباع کردن اسیدهای چرب: تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.

    نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی: دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند. دخالت در ساخت و ترشح کالوز. تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.

سیتوپلاسم

    با همه مرزهای تفکیک شده‌ای که در سلول وجود دارد، یک قالب یا بسته سیتوپلاسمی تمام فضاهای موجود بین اندامک‌هایی را که بوسیله غشای سلولی احاطه شده‌اند، پر می‌کند. این سیتوپلاسم زمینه‌ای سیتوزول است. اگر با اولترا سانتریفوگاسیون مرحله‌ای تمام اندامک‌ها حتی میکروزوم‌ها و ریبوزوم‌ها را هم از سیتوپلاسم جدا کنیم، بخشی شناور باقی می‌ماند که همان سیتوزول است. سیتوزول بویژه در سلول‌های در حال تمایز اهمیت خاصی دارد.

    ارگاستوپلاسم :در گذشته سیتوزول به صورت ماده‌ای همگن در نظر گرفته می‌شد تا اینکه در اواخر قرن نوزدهم مشخص گردید که در برخی سلولها بویژه سلولهای ترشحی و سلولهایی که سنتز پروتئینی فعالی دارند، در بعضی قسمتها سیتوزول باز دوست‌تر است و رنگهای بازی از جمله پیرونین را بهتر می‌پذیرد. به همین دلیل بخشهای باز دوست سیتوزول را سیتوپلاسم رنگ پذیر (کرومیدیال) می‌نامند. در سال 1887 گارنیر کلمه ارگاستوپلاسم را برای بخشهای بازوفیل سیتوپلاسم که به نظر او در بیوسنتز مواد نقش فعالی داشتند، بکار برد.

    ارگاستوپلاسم ، بخشهای باز دوستی نظیر ذرات نیسل موجود در جسم سلولی سلولهای عصبی ، سیتوپلاسم فعال و باز دوست سلولهای مخاطی و سلولهای ترشحی لوزوالمعده ، غدد بناگوشی ، سلولهای اصلی غدد معده و بخشهای باز دوست سلولهای کبدی را نیز شامل می‌شود. کاسپرین ، براشه و پژوهشگران دیگر نشان داده‌اند که باز دوستی زیاد ارگاستوپلاسم به دلیل وجود اسیدهای ریبونوکلئیک است و به همین دلیل با تاثیر ریبونوکلئازها این باز دوستی از بین می‌رود.

    از آنجا که اسیدهای ریبونوکلوئیک سیتوپلاسمی بویژه در ریبوزوم‌ها متراکمند، می‌توان باز دوستی و فعال بودن سنتز پروتئینها در ارگاستوپلاسم را نتیجه فراوانی ریبوزومها در این بخش از سیتوزول دانست. در گذشته به جای سیتوزول بیشتر از کلمه هیالوپلاسم استفاده می‌شد که خود نشانه‌ای از تصور همگن و شفاف بودن سیتوپلاسم زمینه‌ای بوده است، تصوری که امروزه دگرگون شده است.

    ترکیب تشکیل دهنده سیتوزول: درسیتوزول 85 درصد آب و حدود 15 درصد مواد مختلف موجود است. از این مواد بخش عمده‌ای را پروتئینها بویژه پروتئین‌های آنزیمی، اسیدهای آمینه ، گلوکز ، یونها ، mRNA ها ، tRNA ها و بطور خلاصه تمام مولکولهای لازم برای ایجادانرژی و مواد لازم برای اعمال مختلف سلولی را شامل می‌شوند. پروتئین‌های سازنده اسکلت سلولی از جمله توبولین‌ها، آکتین‌ها ، میوزین ، تروپومیوزین و تروپونین نیز بخشی از پروتئینهای موجود در سیتوزول هستنند.برخی مواد موجود در سیتوزول می‌توانند به نحوی تجمع یابند که به ساختمان‌های قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی تغییر شکل دهند. از جمله این ذرات: گلیکوژن، گویچه‌های لیپیدی و پروتئینهای اسکلت سلولی هستند که به صورت ریز لوله‌ها و ریز رشته‌ها سازمان می‌یابند. یادآوری این نکته جالب است که سانتریول‌ها ، رشته‌های دوک تقسیم و حتی تاژک‌ها و مژکها زیر بنای ساختمانی ریز لوله‌ای دارند.

     پروتئین‌های موجود در سیتوزول :در سیتوزول پروتئینهای محلول ، پروتئینهای آنزیمی ، تمام آنزیمهای گلیکولیز ، آنزیمهای فعال کننده اسیدهای آمینه برای ورود به سنتز پروتئینها ، تمام ماشین سنتز پروتئینها و دیگر بخشهای محلول سیتوپلاسم وجود دارد. بطور کلی حدود 20 تا 25 درصد از کل پروتئینهای سلولی از جمله پروتئینهای آنزیمی در سیتوزول موجودند.

     آنزیمهای بسیاری از واکنشهای سلولی که به ATP نیاز دارند، TRNAها بخشهای دیگری از سیتوزول هستند. تغییر حالت سل به ژل و به تبع آن تغییرات مختلفی از جمله تغییرات غلظت جنبش درون سلولی یا سیکلوز ، حرکت آمیبی ، تشکیل دوک تقسیم ، جابجایی کروموزوم‌ها ، برخی از تغییر شکلهای سلولی ، تسهیم یا شکافتگی سلول و مانند آن به سیتوزول وابسته است.

سانتریول

 بدنه سانتریول از 9 مجموعه سه تایی ریزلوله (تریپلت) تشکیل شده است که هر تریپلت دارای سه ریزلوله مرکزی (a)، میانی (b) و خارجی (c) است. ریزلوله a کامل و دارای 13 رشته ابتدایی توبولینی است، لوله b و  c کامل نیستند، در برش عرضی هلالی یا شبیه حرف c هستند و هر کدام دارای 3 تا 4 رشته ابتدایی توبولینی با ریزلوله مجاور و طرف داخل خود مشترک است. مجموعه ریزلوله‌های سانتریولی در ماده زمینه‌ای که عملا بخشی از سیتوزول است قرار دارند. لوله a از هر تریپلت به وسیله بخش پروتئینی متراکمی با ریزلوله c در تریپلت مجاور خود پیوسته است، این پل‌های پروتئینی در پایداری ساختمان سانتریول و حفظ تشکیل ساختمانی آن مؤثرند. در هر تریپلت، سه ریزلوله در امتداد مستقیمی نسبت به هم قرار ندارند درنتیجه مرکز هر ریزلوله با مرکز ریزلوله مجاور خود حدود 10 تا 15 درجه زاویه دارد و موجب می‌شود هر تریپلت کمی خمیده و مجموعه 9 تریپلت نیز حالتی شبیه پره‌های فرفره داشته باشند. در فراساختمان سانتریول ریزلوله‌های مرکزی وجود ندارد و فضای درونی سانتریول از ماده زمینه‌ای پر شده است. فراساختمان سانتریول با جسم قاعده‌ای مژک و تاژک یکی است. در سر پیشین این ساختمان‌های سلولی ساختمان پروتئینی شبیه چرخ گاری وجود دارد در این ساختمان رشته‌های پروتئینی شعاعی از ریزلوله‌های a در هر تریپلت تا یک بخش پروتئینی مرکزی که همانند استوانه‌ای کوتاه و کوچک است، کشیده‌اند. همه رشته‌های شعاعی در یک سطح به استوانه پروتئینی مرکزی نچسبیده‌اند. برروی ریزلوله c از هر تریپلت سانتریولی در سطوح مختلف برآمدگی‌های کوچکی کروی شکل پروتئینی به اسم ماهواره با پایه کوتاه(پروتئینی) چسبیده‌اند که این ماهواره‌ها از مراکز مهم سازماندهی ریزلوله‌ها هستند.

ریبوزوم

    ریبوزمها از اندامکهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی هستند که در سال 1983 بوسیله پالاد کشف شده‌اند. این اندامکها را دانه‌های پالاد نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئینها بوسیله ریبوزومها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزومها ذراتی بیش و کم کروی ، متراکم (کدر) نسبت به الکترونها هستند که قطرشان از 40 تا حدود 300 آنگستروم می‌رسد.

    اشکال ریبوزومها: 1-ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی از نوع 70s در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی از نوع 80s یعنی بزرگتر و سنگین‌تر هستند. 2-ریبوزومهای چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار که این حالت تنها در یاخته‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این یاخته‌ها نسبت ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزمهای چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی ، غشای کیسه‌های گلژی ، لیزوزومها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود. در یاخته‌های ترشحی آسینی‌های باز لوزوالمعده که آنزیمهای گوارشی مختلف را می‌سازند و یاخته‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا 90% ریبوزومها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. در رتیکولوسیتها ، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزومها آزادند. در یاخته‌های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها 15% ریبوزومها به غشای شبکه چسبیده‌اند.3-ریبوزومهای موجود در اندامکهای مثل ریبوزومهای میتوکندری و ریبوزومهای کلروپلاستی: این ریبوزومها نیز تنها در یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی آنها بر حسب گونه یاخته‌ها متفاوت است و به هر حال سبکتر و کوچکتر از ریبوزومهای سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار ، حساسیت به آنتی بیوتیکها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزومهای پروکایوتی شبیه‌اند.

    نحوه قرارگیری ریبوزومها: ریبوزومهای سیتوپلاسمی ، اندامکی و ریبوزمها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود 5 تا 80 ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زومها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین می‌داند.

    تعداد ریبوزومها در یک یاخته: تعداد ریبوزمهای یک یاخته تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در یاخته‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوتها حدود ⁴ 10، در یوکاریوتها حدود 10 تا  10 و در اووسیتها بطور معمول بیش از¹² 10ریبوزوم وجود دارد.

    عمر متوسط ریبوزومها : عمر متوسط ریبوزومها در حدود 6 ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته‌های مختلف 10 تا 100 ریبوزوم در هر ثانیه است. بازسازی ریبوزومها در یاخته‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.

     ریخت شناسی ریبوزومها : از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته است. در باسیل کولی ، بخش کوچک کشیده ، خمیده و دارای قسمتی متراکم و پیچیده است و در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است و در 3/1 طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دندانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک حدود 3/1 از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که 3/2 حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده است. سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند ، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگتر و زواید جانبی کوچکترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه باسیل کولی است اما دارای یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده است.

    پروتئین سازی نقش اصلی ریبوزومها :پروتئینها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می‌سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها ، RNA های پیامبر ، RNA های ناقل و ... شرکت دارند. وقتی که ریبوزومها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

دستگاه گلژی

    با مطالعه سلولها توسط میکروسکوپهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته ، جلبکها و نیز در خزه‌ها مشاهده شده‌اند. در قارچها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است

    ساختمان دستگاه گلژی: واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن می‌توانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کیسه‌ای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز می‌نامند تشکیل شده است.

    ساکول یا سیسترن یا سیسترنا: کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرو رفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون ریبوزوماست. بین ساکولهای یک دیکتیوزوم سیتوزول وجود دارد و توسط پروتئینهای رشته‌ای و لوله‌ای بهم متصل شده‌اند. همه ریز لوله‌های پروتئینی که در سیتوزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.

دیکتیوزوم: هر دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است.

    1-ناحیه یا قطب محدب: این قطب به نامهای مختلف از جمله سطح نزدیک ، سطح تشکیل ، سطح کروموفیل ، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) نامیده می‌شود. این بخش نزدیک به شبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است. ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکولهای قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیترناهای جدید نازکتر از قدیمیها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.

    2-ناحیه میانی: چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم روی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به 5 است.

    3-ناحیه یا قطب مقعر: به نامهای سطح ترشح ، سطح گود یا کاو ، سطح بلوغ ، منطقه ترانس ، سطح کروموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می‌روند. در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد.

    ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی: اساس ترکیب‌شیمیایی دستگاه گلژی فسفو‌لیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی پلی ساکاریدها ، مواد قندی مثل گلوکز آمین ، گالاکتوز ، گلوکز ، مانوز و فوکوز هستند. آنزیمهایی در بخشهای مختلف دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز ، فسفاتازهای اسیدی ، نوکلئوتیدآدنین‌دی‌نوکلئوتید‌فسفاتاز ، گلوکز6- فسفاتاز و  NADH-سیتوکروم ردکتاز که دو تای آخر از آنزیمهای شاخص شبکه آندوپلاسمی می‌باشند. حضور آنها در دستگاه گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئینها و به لیپیدها موجب تشکیل گلیکو پروتئین و گلیکو لیپید می‌شوند. ضمنا آب ، مواد معدنی و گلیکو پروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.

    اعمال دستگاه گلژی: این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم: پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی. گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی‌ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد. سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد. افزودن گروه‌های فسفات به پروتئینها. راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی. دخالت در سازماندهی برخی از اندامکهای سلولی از جمله لیزوزومها. دخالت در تشکیل ، گسترش و رشد غشای سلولی. دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر، ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه درسلولهای گیاهی. دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبکها. دخالت در اگزوسیتوز سلول. ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها.

هسته

    هسته محل ذخیره اطلاعات ژنتیکی و مرکز کنترل سلول یوکاریوتی است. محتویات هسته در یوکاریوتها توسط غشای هسته احاطه شده است و اندامکی به نام هسته را بوجود آورده است. هسته در بیشتر سلولها کروی یا بیضوی است.

   شکل و محل و تعداد هسته در سلولها: در سلولهای پارانشیمی بالغ گیاهان عدسی شکل،  در سلولهای عضلانی مخطط جانوران و سلولهای پروکامبیومی گیاهان استوانه‌ای شکل ، در سلولهای آبکش بالغ و سلولهای انگل زده چند بخشی است. در عده‌ای از سلولها مثل گویچه‌های سفید خون چند هسته‌ای و یا سلولهای استئوکلاست (استخوان خوار). در بیشتر سلولها هسته در مرکز قرار دارد. در  نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: